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Vererbungslehre

1. Die Kaninchenzucht erfordert Kenntnisse der klassischen Genetik

2. Was sind Gene und welche Informationen tragen Sie?

3. Vererbung ist die Weitergabe von DNA an die Nachkommen

4. Die Farbgebung des Kaninchenfells hängt von 5 Grundfunktionen ab

5. Die Vererbung von Genen unterliegt bestimmten Regeln

6. Das erste Mendelsche Gesetz

7. Das zweite Mendelsche Gesetz

8. Das dritte Mendelsche Gesetz

9. Literaturtipps

Die Kaninchenzucht erfordert Kenntnisse der klassischen Genetik

Das Kaninchen erfreut sich als Zuchttier sehr großer Beliebtheit, die Vielzahl bekannter Farbschläge, Scheckungen und Fellstrukturen der existierenden Rassen machen die Zucht der Tiere als Hobby interessant.

Viele Hobbyzüchter sind bestrebt, durch Kreuzung von Tieren verschiedener Rassen, deren Merkmale miteinander zu kombinieren, z. B. den Farbschlag einer Rasse mit der Fellstruktur einer anderen Rasse zu verbinden.
Dies erfordert nicht nur eine durchdachte Planung darüber welche Tiere miteinander zu verpaaren sind, sondern auch Grundkenntnisse in der so genannten „klassischen Genetik"

Die Genetik ist die Wissenschaft, die untersucht, wie bestimmte Merkmale, dass heißt die Gene, die für die Ausprägung dieser Merkmale verantwortlich sind, von einer Generation auf die nächste vererbt werden und wie die Informationen, die in den Genen verschlüsselt sind, umgesetzt werden.

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Was sind Gene und welche Information tragen Sie ?

Die Gene sind der Informationsspeicher aller Lebewesen, die das äußere Erscheinungsbild bestimmen, sie befinden sich in den Zellen, aus denen unser Körper besteht. Die Zellen unseres Körpers müssen eine Vielzahl von Funktionen erfüllen, sie bilden spezifische Gewebetypen (z.B. Bindegewebe, Muskelgewebe) und Organe, wie z.B. Herz, Leber oder Magen. Die Gene, welche die Informationen tragen damit sich eine Zelle zu einer Leber- oder Muskelzelle entwickeln kann, sind in der Desoxyribonukleinsäure (DNA) gespeichert, die sich im Zellkern befindet. Auf der DNA sind die „Bauanleitungen" für Eiweißmoleküle, die Proteine kodiert. Den Bereich der DNA welcher die „Bauanleitung" für ein bestimmtes Protein enthält, bezeichnet man als Gen. Auf einem DNA Molekül sind viele verschiedene Gene hintereinander angeordnet vergleichbar mit Perlen an einer Kette.

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Vererbung ist die Weitergabe von DNA an die Nachkommen

Da die DNA der Informationsspeicher von Lebewesen ist, muss sie von einer Generation an die nächste weitergegeben, dass heißt vererbt werden. Die Zellen höherer Lebewesen besitzen jedoch nicht nur ein, sondern mehrere DNA-Moleküle, die vererbt werden müssen. Man bezeichnet diese DNA-Moleküle auch als Chromosomen. Die Zellen der Kaninchen tragen 44 Chromosomen. Jede Zelle besitzt einen doppelten Chromosomensatz, d. h. zwei Kopien jedes Chromosoms. Eines der Chromsomen ist väterlicher, das andere ist mütterlicher Herkunft. Im Falle des Kaninchens liegen also 22 Chromosomenpaare vor, die man als homologe Chromosomen bezeichnet. Da die homologen Chromosomen den gleichen Satz an Genen tragen, bedeutet dies, dass eine Zelle zwei Kopien jedes Gens besitzt. Die Gene der homologen Chromosomen betreffen zwar die Ausprägung der gleichen Merkmale, tragen aber nicht unbedingt die gleichen Informationen. An dem Genort der die Information für die Einzelhaar- und Körperzonierungen trägt,  kann das Gen auf dem einen Chromosom z. B die Information für die Ausprägung der wildfarbigen grauen Fellfärbung, das Gen auf dem anderen Chromosom die Information für die Einfarbigkeit des Fells  tragen.

Um die Chromosomenzahl von einer auf die nächste Generation konstant zu halten, muss die Anzahl der Chromosomen in den Keimzellen, der weiblichen Eizelle und der männlichen Samenzelle, auf den einfachen Satz (22 Chromosomen beim Kaninchen) halbiert werden. Dies geschieht während der Meiose , dem Reifungsprozess der Keimzellen in den Hoden, bzw. Eierstöcken.

Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung verschmelzen eine Eizelle und eine Samenzelle zur Zygote, der befruchteten Eizelle, aus der sich der Embryo entwickelt. Die beiden Zellkerne verschmelzen ebenfalls miteinander. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung werden die Chromosomen und damit die Gene, die sich auf ihnen befinden, neu miteinander vermischt. Die Vielfalt an neuen Kombinationsmöglichkeiten, die sich aus der geschlechtlichen Fortpflanzung ergeben, ist die Vorrausetzung für die Vielfalt an unterschiedlichen Farbschlägen, Scheckungen und Fellstrukturen, wie man sie vom Kaninchen kennt.

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Die Farbgebung des Kaninchenfells hängt von 5 Grunfunktionen ab

Die Färbung des Kaninchenfells entsteht durch Einlagerung von Pigment, dem Melanin, in das Einzelhaar. Die existierenden Farbschläge, die neben der Wildfarbigkeit existieren, sind auf Mutationen in Genen zurückzuführen, die an der Bildung des Melanins und der Einlagerung des Melanins in das Einzelhaar beteiligt sind. Die durch Mutation veränderten Gene blockieren bestimmte Prozesse der normalen Pigmentbildung und Einlagerung.
Die an der Pigmentierung beteiligten Gene können 5 Grundfunktionen zugeordnet werden.

Gene der A-Serie

Diese Gene sind notwendig, damit überhaupt Pigment gebildet werden kann.

Gene der B-Serie

Gene dieser Serie sind notwendig, damit dunkle Farben gebildet werden können.

Gene der C-Serie

Gene der C-Serie sind notwendig, damit schwarz gebildet werden kann.

Gene der D-Serie

Diese Gene regulieren die Menge des Pigments, das im Einzelhaar eingelagert wird.

Gene der G-Serie

Gene der G-Serie regulieren die Einzelhaar- und Körperzonierungen.

Neben den funktionsfähigen Genen, welche die vollständige Pigmentierung und Einzelhaarzonierung beim wildfarbigen Tier gewährleisten, existieren auch Gene, deren Funktionen teilweise eingeschränkt oder vollständig zerstört sind. Die unterschiedlichen Varianten eines Gens bezeichnet man auch als Allele. Die einzelnen Allele einer Serie stehen in einer bestimmten Hierarchie zueinander. Allele, die in der folgenden Auflistung zuerst aufgeführt sind, verhalten sich dominant gegenüber den nach geordneten, rezessiven Allelen.

In der A-Serie kennt man folgende Allele:

    A: bewirkt die vollständige Pigmentbildung

    ad : Dunkelchinchilla

    achi : Chinchillafaktor. Gelb und Rot Töne werden nicht gebildet

    am : Marderfaktor

    an : Russenfaktor, bewirkt die Schwarzfärbung exponierter Körperteile, wie
          Ohren, Nase und Pfoten, bedingt durch einen Kältereiz

    a: Albino. Vollständige Unterdrückung der Pigmentbildung

Allele der B-Serie:

    Bee : Dunkeleisengrau 

    Be : Eisengrau

    B: Schwarzfärbung

    bj: Japanerfaktor, bewirkt die flächige Aufteilung von
          hellen und dunklen Bereichen im Fell

    b: Gelbfärbung

Allele der C-Serie:

    C: Schwarzfärbung

    c: Braunfärbung (Havanna)

Allele der D-Serie:

    D: Schwarzfärbung

    d: Blaufärbung

Allele der G-Serie:

    G: bewirkt die Einzelhaar- und Körperzonierung beim wildfarbigen Tier

    g0 : Lohfaktor. Die Einzelharzonierung wird unterdrückt,
          die Körperzonierungen werden
ausgebildet

    g: bewirkt die Einfarbigkeit des Fells

Neben den Genen der fünf Grundfaktoren treten weitere Gene hinzu, die weitere Farbschläge bedingen, dies sind im einzelnen:

    y: Rotverstärker, bei roten Fellfarben
    Y: Gelb (normal)

    p: keine Silberung
    P: bewirkt die Silberung des Fells

    k: keine Scheckung
    K: bewirkt die Punkt und Fleckenscheckung des Fells

    s: Holländerfaktor, bewirkt die gürtelförmige Scheckung der
        Holländerkaninchen

    S: keine Scheckung

Die Wirkungen der Gene y, P und s beruhen auf Polygenie, d.h. die Anhäufung der entsprechenden Gene im Erbgut führt zu einer Verstärkung des jeweiligen Merkmals.

Gensymbole für verschieden Haarstrukturen:

    rex: Rex-Kurzhaar
    Rex: Normalhaar

    dek: Deutsch-Kurzhaar
    Dek: Normalhaar

    nok: Normannen-Kurzhaar
    Nok: Normalhaar

    v: Langhaar
    V: Normalhaar

    sa: Satinhaar
    Sa: Normalhaar

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Die Vererbung von Genen unterliegt bestimmten Regeln

Die Vererbung der Gene von einer Generation zur nächsten ist nicht willkürlich und zufällig, sondern unterliegt festen Regeln. Der Augustinermönch Johann Gregor Mendel konnte Mitte des 19. Jahrhunderts durch experimentelle Kreuzungsversuche mit der Gartenerbse erstmals diese Gesetzmäßigkeiten der Vererbung belegen. 1865 veröffentlichte er die Ergebnisse aus seinen Kreuzungsexperimenten in seiner Arbeit „Versuche über Pflanzen Hybriden".

Aus den Ergebnissen seiner Experimente leitete Mendel die nach ihm benannten 3 „Mendelschen Gesetze" der Vererbung ab. Die Mendelschen Gesetze haben universellen Charakter, sie gelten für Pflanzen und Tiere.

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Das erste Mendelsche Gesetz

Mendel wählte für seine Kreuzungsexperimente die Gartenerbse, die Mendelschen Gesetze lassen sich jedoch auch am Beispiel der Kaninchenvererbung nachvollziehen. Das erste Mendelsche Gesetz möchte ich am Beispiel der Kreuzung von Farbenzwergen grau und Farbenzwergen rot verdeutlichen. Die unterschiedliche Fellfärbung von grauen und roten Farbenzwergen wird durch ein Gen bestimmt, welches bei den grauen Farbenzwergen die schwarzwildfarbige Fellfärbung und bei roten Farbenzwergen die rote wildfarbige Färbung bedingt. Die Kreuzung von Tieren, die sich in nur einem Gen unterscheiden, wie in diesem Beispiel, bezeichnet man als "monohybride Kreuzung". Es wird vorausgesetzt, dass die Tiere reinerbig (homozygot) bezüglich des Merkmals Fellfarbe sind. In der Praxis würde man dies durch gezielte Linienzucht über mehrere Generationen sicherstellen

Aus der Kreuzung homozygoter Elterntiere (Parentalgeneration = P) werden ausschließlich graue Farbenzwerge hervorgehen. Man bezeichnet diese Nachkommen als erste Filialgeneration (F1). Die F1 Tiere sind mischerbig (heterozygot) bezüglich des Merkmals Fellfarbe   

Aus diesem Experiment leitet sich das erste Mendelsche Gesetz, das Uniformitätsgesetz, ab:

Kreuzt man Individuen, die sich in einem Merkmal, für das sie homozygot sind, voneinander unterscheiden, so zeigen die Nachkommen der 1 Filialgeneration (F1) ein einheitliches (uniformes) Erscheinungsbild bezüglich dieses Merkmals.

In dieser Kreuzung setzt sich die wildfarbige graue Fellfärbung gegenüber der roten durch, d. h das Gen, welches die graue Fellfarbe bedingt (B), ist dominant und setzt sich gegenüber dem Gen, welches die rote Fellfärbung bewirkt (b) durch. Das Gen für die rote Fellfärbung (b) tritt in solchen heterozygoten grauen Farbenzwergen nicht in Erscheinung, man bezeichnet ein solches Gen als rezessiv . Dominante Gene sind im folgenden durch Großbuchstaben, rezessive Gene durch kleine Buchstaben symbolisiert.

Die grauen Farbenzwerge der F1 sind von ihrem äußeren Erscheinungsbild, dem Phänotyp , nicht von dem grauen Elterntier (P) zu unterscheiden. Sie unterscheiden sich jedoch in ihrem Genbestand, dem Genotyp.  Das graue Elterntier (P) ist homozygot (BB), wohingegen die Nachkommen der F1 heterozygot (Bb) sind.

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Das zweite Mendelsche Gesetz

In der Fortführung des Experiments werden die grauen Farbenzwerge der F1 untereinander gekreuzt. Die daraus resultierende Nachkommenschaft wird als zweite Filialgeneration (F2) bezeichnet. Würde man diese Kreuzung durchführen, könnte man feststellen, dass neben grauen Farbenzwergen auch wieder rote Farbenzwerge aus dieser Kreuzung hervorgehen. Bei genügend großer Nachkommenschaft könnte man zudem feststellen, dass die roten Farbenzwerge in einem bestimmten Verhältnis auftreten. Von vier Tieren würden drei grau und eines rot sein. 

Aus diesem Experiment leitet sich das zweite Mendelsche Gesetz, das Spaltungsgesetz , ab:

Kreuzt man ,die aus einer monohybriden Kreuzung entstandenen, heterozygoten Individuen der F1 untereinander, so tritt in der zweiten Filialgeneration (F2) der rezessive Phänotyp wieder in Erscheinung, wobei sich dominanter und rezessiver Phänotyp im Verhältnis 3:1 aufspalten.

In dieser Kreuzung werden die beiden Gene für graue (B), bzw. rote (b) Fellfärbung der F1 unabhängig voneinander vererbt und können in jeder möglichen Kombination in Kaninchen der F2 wieder zusammentreten. Neben heterozygoten, grauen Farbenzwergen (Bb) entstehen auch wieder die homozygoten, grauen (BB) und roten (bb) Farbenzwerge der Parentalgeneration (P), im Verhältnis 1 (BB) : 2 (Bb) : 1 (bb).

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Das dritte Mendelsche Gesetz

In einem zweiten Experiment sollen nun Kaninchen miteinander gekreuzt werden, die sich in zwei Genen unterscheiden, man bezeichnet dies als dihybriden Erbgang. Ein Beispiel ist die Kreuzung von Farbenzwergen grau und Satinzwergen rot.

Die Kaninchen der F1 sind gemäß dem ersten Mendelschen Gesetz oder Uniformitätsgesetz alle vom gleichen Phänotyp, nämlich Farbenzwerge grau. Das Gen, welches die normale Fellstruktur bedingt (Sa), erweist sich demnach dominant gegenüber dem rezessiven Satingen (sa).

Die Kreuzung der Kaninchen der F1 untereinander führt in der zweiten Filialgeneration (F2) neben den Phänotypen der Parentalgeneration, Farbenzwergen grau (rot umrandet) und Satinzwergen rot (violett umrandet) auch zu neuen Phänotypen, nämlich Farbenzwergen rot (grün umrandet) und Satinzwergen grau (gelb umrandet).

Aus diesem Experiment leitet sich das dritte Mendelsche Gesetz, das Gesetz von der Neukombination von Merkmalen , ab:

Kreuzt man homozygote Individuen, die sich in zwei Merkmalen voneinander unterscheiden, kommt es in der F2, neben den Phänotypen der Parentalgeneration, zur Neukombination von Merkmalen und damit zum Auftreten neuer Phänotypen, und zwar im Verhältnis 9:3:3:1.

Das dritte Mendelsche Gesetz beschreibt die freie Kombinierbarkeit von Genen. Gene, die sich auf unterschiedlichen Chromosomen befinden, können durch geschlechtliche Fortpflanzung, unabhängig voneinander, an die nächste Generation weitergegeben und damit auch neu miteinander kombiniert werden. Gene, die sich auf dem selben Chromosom befinden, werden in der Regel nicht unabhängig voneinander vererbt, man sagt sie sind gekoppelt. Allerdings kann es im Zuge der Meiose vorkommen, dass Gene, die sich zuvor auf dem gleichen Chromosom befanden, getrennt werden und sich dann auf dem jeweils anderen homologen Chromosom befinden, ein Vorgang den man als Kopplungsbruch bezeichnet.

Neben dem dominat-rezessiven Erbgang, bei dem das dominante Gen in Heterozygose zur Ausprägung kommt, und das rezessive Gen nicht in Erscheinung tritt, gibt es auch den intermediären Erbgang , bei dem der Phänotyp der Heterozygoten zwischen dem der homozygoten Eltern liegt. Ein Beispiel ist die Kreuzung von Farbenzwergen russenfarbig-schwarz und Farbenzwergen dunkelmarderfarbig-braun, aus dem in der F1 Typmarder hervorgehen. 

Die Kombination des Russengens (an) und des Mardergens (am) führt bei den heterozygoten Tieren in der F1 zu einer Aufhellung der Deckfarbe. Auch bei der intermediären oder codominanten Vererbung gelten die Mendelschen Gesetze.

Die Mendelschen Gesetze der Vererbung sind statistische Gesetze. Die zahlenmäßige Aufspaltungen der Phänotypen, wie Sie im zweiten und dritten Mendelschen Gesetz dargelegt sind, werden nur näherungsweise erreicht. Je größer die Anzahl der Individuen in der F1 und F2, umso näher kommen die tatsächlichen Zahlenverhältnisse den postulierten Werten.

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Literaturtips

Für all jene, die sich noch eingehender mit dem Thema Vererbung/Genetik auseinandersetzen möchten, habe ich einige Buchtitel aufgelistet, die ich persönlich empfehlen kann. Fährt man mit der Maus über den Bucheinband öffnet sich ein Link, um das Buch bei Amazon zu bestellen.

Was ist Was - Die Gene (Band 111)
Tessloff-Verlag, ISBN: 3-7886-0674-6


Die Was ist Was Bücherserie richtet sich zwar an Kinder und Jugendliche, ist aber für all jene Empfehlenswert, die ohne jegliche Vorkenntnisse grundlegende Begriffe der Genetik und Vererbung nachvollziehen und verstehen möchten.

Genetik für Dummies, 1. Auflage
Wiley-VCH, ISBN: 978-3527702725

Dieses Buch gibt einen Überblick über die Grundlagen der Genetik u. a. auch mit aktuellen Themen, wie Gentechnik, Klonen oder Gentherapie. Das Buch ist leicht verständlich geschrieben.

Das große Buch vom Kaninchen, 3. erweiterte Auflage
DLG-Verlag, ISBN: 3-7690-0592-9


Das große Buch vom Kaninchen behandelt alle Themen rund um die Kaninchenzucht, auch das Thema Vererbung, dass sehr kompakt abgefasst ist.
Heidrun Eknigk - Kaninchenvererbung
Oertel+Spörer-Verlag, ISBN: 3-88627-701-1

Sehr praxisbezogenes Buch, das ausführlich auf die einzelnen Kaninchenrassen eingeht. Dieses Buch ist für einen Einstieg in die Vererbungslehre und Genetik eher ungeeignet aber für einen Züchter mit Grundkenntnissen in Genetik durchaus informativ.

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